Die Granulozyten

Die Bezeichnung Granulozyten beruht auf dem Vorhandensein zahlreicher Granula im Zytoplasma. Nach der spezifischen lichtmikroskopischen Anfärbbarkeit dieser Granula werden neutrophile, eosinophile und basophile Granulozyten unterschieden. Die Granula der drei Granulozytentypen unterscheiden sich zudem in ihrer Größe, Form, Ultrastruktur und ihrem Inhalt. Nach der Kernmorphologie bezeichnet man die Granulozyten auch als polymorphkernige Leukozyten (zur Form der Kerne siehe jeweiliger Abschnitt). Diesen Polymorphkernigen stellt man die Lymphozyten und Monozyten als mononukleäre Leukozyten gegenüber.

Die neutrophilen Granulozyten

Der Kern von neutrophilen Granulozyten kann unterschiedliche Formen aufweisen. Bei reifen Neutrophilen besteht der Kern aus meist 3–4 Segmenten, die über dünne (fadenförmige) Brücken miteinander verbunden sind. Neutrophile, die mehr als 5 Segmente aufweisen, bezeichnet man als hypersegmentiert. Sie gelten als alte Zellen. D. h. mit der Reifung der Neutrophilen kommt es zu einer Zunahme der Zahl der Kernsegmente. Im elektronenmikroskopischen Bild von neutrophilen Granulozyten erkennt man Segmentanschnitte, in denen das Heterochromatin als dichte Masse unter der Kernhülle liegt. Im Zentrum erscheint das Chromatin aufgelockert. Die dünnen Chromatinbrücken sind häufig nicht angeschnitten.

Die jugendlichen Formen der Neutrophilen besitzen noch keine Kernsegmente, sondern einen stabförmigen Zellkern. Diese Jugendformen werden auch als Stabkernige bezeichnet. Die prozentuale Häufigkeit von Stabkernigen beträgt ungefähr 2 %.

Beim weiblichen Geschlecht weisen einige Neutrophile einen sog. Drumstick (trommelschlegelartiges Anhängsel) auf. Hierbei handelt es sich um ein inaktives X-Chromosom.

Die sehr feinen Granula färben sich sowohl mit sauren als auch mit basischen Farbstoffen an; sind also „neutrophil“.

Man unterscheidet zwei Typen von Granula: spezifische (primäre) und azurophile (sekundäre) Granula. Die sehr kleinen spezifischen Granula enthalten im Wesentlichen bakterizide Substanzen, u. a. Laktoferrin, Lysozym, alkalische Phosphatase. Lysozym daut Bakterienwände an. Lactoferrin bindet Eisen, das von Bakterien für das Wachstum benötigt wird. Die etwas größeren azurophilen Granula sind als Lysosomen aufzufassen; sie enthalten lysosomale Enzyme (saure Hydrolasen) und bakterizide Stoffe.

Neutrophile haben einen Durchmesser von ungefähr 12 μm. Der größte Teil Neutrophilen ist im Knochenmark gespeichert (Knochenmarksreserve). Die restlichen befinden sich im Blut und im Gewebe (als freie Bindegewebszellen). Im Blut halten sich Neutrophile weniger als ein Tag auf. Im Gewebe haben sie eine Lebensdauer von 1-2 Tagen.

Die Neutrophilen spielen eine wesentliche Rolle bei akuten Entzündungen, insbesondere bei bakteriellen Entzündungen; sie sind unspezifische phagozytierende Zellen, die sehr schnell zum Infektionsort gelangen. Bei der Phagozytose entstehen auch toxische Sauerstoffradikale.

Bei Entzündungsreaktionen kommt es zu einer vermehrten Ausschüttung von Stabkernigen aus dem Knochenmark ins Blut (sog. Linksverschiebung – man zeichnet die Zelltypen von jung nach alt geordnet von links nach rechts auf). Unter Rechtsverschiebung versteht man entsprechend ein vermehrtes Auftreten überalterten hypersegmentierten Neutrophilen.

Bei den im Blut befindlichen Neutrophilen kann man zwischen frei schwimmenden und randständigen Neutrophilen unterscheiden. Die randständigen Neutrophilen (= Reservepool) haben Kontakt mit dem Gefäßendothel. Dieser Kontakt wird durch Oberflächenmoleküle (Zelladhäsionsmoleküle: Selektine, Intergrine, u. a.) vermittelt.

Die Neutrophilen, die durch Chemokine gesteuert werden, durchwandern das Endothel und gelangen ins Interstitium. Nach der Phagozytose gehen die Neutrophilen zugrunde; ihre Enzyme bauen Gewebsbestandteile ab. Es entsteht Eiter aus Gewebsresten und toten Neutrophilen.

Die eosinophilen Granulozyten

Die Eosinophilen sind etwas größer als die Neutrophilen. Der Kern der Eosinophilen ist zweigelappt, d. h. zwei Kernsegmente sind über eine Zytoplasmabrücke verbunden.

Die spezifischen Granula sind deutlich größer als die der Neutrophilen. Sie binden aufgrund ihres Gehaltes an basischen Proteinen an den sauren Eosinfarbstoff; sie erscheinen deshalb rot. Die Granula werden als modifizierte Lysosomen aufgefasst. Elektronenmikroskopisch erkennt man im Inneren der ovalen Granula ein charakteristisches Kristalloid (auch Internum genannt); es wird vom homogen dichten Externum umgeben. Die Granula enthalten u. a. major basic protein (MBP, im Internum), eine Eosinophilenperoxidase und eosinophilic cationic Protein (ECP, im Externum), aber kein Lysozym. Das zytotoxische major basic protein kann Parasiten abtöten. Eosinophile besitzen an ihrer Oberfläche Fc-Rezeptoren, über die sie sich an antikörperbedeckte Parasiten binden können. Die Inhaltsstoffe der eosinophilen Granula sind auch bakterizid und antiviral.

Eosinophile sind besonders in der Schleimhaut (Lamina propria) des Verdauungs- und Atmungstraktes anzutreffen.

Die basophilen Granulozyten

Die Basophilen sind kleiner als die Neutrophilen. Der Kern der Basophilen ist groß und kaum gelappt. Er wird von den Granula meist verdeckt. Basophile ähneln (in morphologischer und funktioneller Hinsicht) den Mastzellen des Bindegewebes.

Die unregelmäßig großen Granula sind kräftig blauschwarz (violett) gefärbt; sie erscheinen meist grob. In den Granula sind Histamin, Heparin, Prostaglandine und Zytokine gespeichert. Die Inhaltsstoffe der basophilen Granula sind im Wesentlichen Entzündungsmediatoren. Diese bewirken Gefäßerweiterung, vermehrte Kapillarpermeabilität (Austritt von Blutplasma) und lokale Verhinderung der Blutgerinnung (durch Heparin). Elektronenmikroskopisch erkennt man in den Granula einen feingranulären Inhalt. Basophile besitzen an ihrer Oberfläche IgE-Rezeptoren.

Quelle:
Ulfig N. Die Granulozyten. In: Ulfig N, Hrsg. Kurzlehrbuch Histologie. 4., korrigierte Auflage. Thieme; 2015. doi:10.1055/b-003-120843